我们老祖宗的亲戚“龙人”，原来长这样！

2018年，我国黑龙江哈尔滨发现的一枚人类头骨化石在古人类学界引发了广泛关注。这枚头骨保存近乎完整，经多种测年方法测定，其年代可追溯至距今14.6万至30万年前的中更新世晚期。研究人员在分析年龄、形态特征及其与其他人类亲缘关系后，发现头骨代表着一个全新的古人类物种，将其命名为龙人（Homo longi）。

龙人头骨化石（图片来源：参考文献[1]）

在龙人获得其名字的4年之后，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的付巧妹团队与河北地质大学的季强团队合作，对龙人化石内部保存的遗传信息进行了提取与解读。研究成果表明，哈尔滨龙人属于已知早期丹尼索瓦人支系，这彻底揭开龙人身世之谜，填补了东亚古人类演化研究的重要空白。

现代人，或者智人（Homo spaiens），是目前地球上唯一存在的人类物种。但在距今约30-10万年前的更新世中晚期，欧亚大陆上曾同时活跃着多个人类物种，包括早期智人、尼安德特人（Homo neanderthalensis）、丹尼索瓦人等，他们均源自共同的祖先海德堡人（Homo heidelbergensis），并在演化过程中形成了独特的适应特征。在这个时期的东亚地区，还分布着大量的“古老型智人”（Archaic Homo sapiens），以20世纪发现的大荔人、金牛山人、许家窑人、马坝人为代表，这些古人类的真实身份一直扑朔迷离。

最初，学者认为他们可能代表了从直立人向现代人演化的中间阶段。但随着CT扫描技术的应用以及21世纪新的古人类化石（许昌人、华龙洞人、澎湖人、夏河人和本文主角龙人）的发现，这一认知正被颠覆，比如许昌人和许家窑人同时存在直立人、尼安德特人以及现代人的脑颅特征的镶嵌现象，华龙洞人则显示出诸多现代人的颅骨与面部特征等等。

中国境内的古人类。红色代表直立人，蓝色代表“古老型智人”，绿色代表现代人（图片来源：参考文献[2]）

2019年，甘肃白石崖溶洞发现的夏河人下颌骨化石（距今至少16万年）的研究成果发表，为东亚“古老型智人”的分类又带来了新的复杂性。古蛋白质组学分析表明，夏河人与另一人类物种——丹尼索瓦人具有较近的亲缘关系，同时在下颌骨粗壮度、臼齿形态等形态上与澎湖人、许昌人及许家窑人等“古老型智人”化石存在显著共性，暗示这些群体可能同属于丹尼索瓦人在东亚的演化支系。这一发现挑战了传统上“古老型智人”的线性演化认知，同时将研究焦点引向了曾广泛分布于欧亚大陆东部、充满神秘色彩的丹尼索瓦人群体。

甘肃白石崖洞发现的距今约16万年前的夏河1号下颌骨化石（图片来源：Wikipedia）

丹尼索瓦人并不是一个古人类物种的学名，而是对一类古人类群体的统称，其名称来自该群体中最早确定的个体的发现地点——俄罗斯阿尔泰地区的丹尼索瓦洞。洞中发现的一块距今约5-8万年前的少女小指骨化石（后被称为丹尼索瓦3号标本），首次将丹尼索瓦人的存在呈现在公众视野之中。

丹尼索瓦洞，丹尼索瓦人曾在这里生活至少20万年

（图片来源：Wikipedia）

最早被确定为丹尼索瓦人的丹尼索瓦3号小拇指骨化石

（图片来源：Wikipedia）

正是从这枚不起眼的小指骨上，研究人员提取出了不属于尼安德特人和现代人的第三种古人类线粒体DNA，其所代表的古人类被称为丹尼索瓦古人（Denisova hominin）。后续结合细胞核DNA的研究进一步发现，丹尼索瓦人和尼安德特人的亲缘关系更近，两者大约在40-50万年前发生了分化，同时两者的共同祖先大约在50-80万年前与现代人的祖先分道扬镳。

丹尼索瓦人、尼安德特人和现代人的亲缘关系

（图片来源：参考文献[3]，作者修改）

截至2025年，通过线粒体DNA和细胞核DNA分析，研究人员已经确定了丹尼索瓦洞中的10个丹尼索瓦人个体，以及1名由丹尼索瓦人男性和尼安德特人女性杂交产生的后代。然而，这11个个体的化石仅由几颗牙齿、一枚小拇指骨和一些骨骼碎片组成，所有标本加在一起甚至无法拼凑出一个完整的个体。

与此同时，2019-2025年间，研究人员通过对青藏高原白石崖洞穴出土的夏河1号下颌骨、夏河2号肋骨，以及台湾海峡发现的澎湖1号下颌骨进行古蛋白质组学分析，证实这些化石标本与丹尼索瓦人存在亲缘关系。此外，2022年老挝出土的一枚人类牙齿化石，经详细的形态学比对研究，也被认定为属于丹尼索瓦人群体。

这些发现大大拓展了我们对丹尼索瓦人种群分布范围的认识，将其分布范围延伸到东亚地区，但零星的化石仍然无法提供足够的信息来复原他们的真实样貌。值得注意的是，在距今30-10万年前的东亚地区，还存在大量无法确定分类位置的，有大量化石保存下来的“古老型智人”化石。丹尼索瓦人和“古老型智人”是否存在着什么联系？哈尔滨发现的龙人最终成为解答这一问题的关键。

龙人复原图，他们可以适应北方寒冷的气候

（图片来源：Wikipedia）

人类的所有生命活动都离不开DNA与蛋白质的参与，它们共同记录了我们的遗传信息。在漫长的演化历程中，生命体的DNA会发生各种突变。其中，那些不会对生命造成负面影响、甚至有助于生命适应新环境的突变，会通过遗传在后代中积累下来。久而久之，不同生物的遗传信息之间便产生了明显的差异。一般而言，亲缘关系越近的生物，它们的遗传信息便越相似，拥有的相同突变也越多。

对于丹尼索瓦人来说，其线粒体DNA的某些核苷酸位点和蛋白质的特定氨基酸位点存在不同于其他古人类和现代人的突变。只要我们能从龙人的古DNA和古蛋白质组中识别出这些突变，我们便可以确定龙人和丹尼索瓦人的关系。

DNA通过转录与翻译产生蛋白质，DNA和蛋白质都可以保存生物体的遗传信息（图片来源：Wikipedia）

然而，在龙人死去之后，随着细胞死亡、肉体腐烂以及长达至少十几万年的地质作用破坏，其DNA和蛋白质都难以保持原始的完整状态存在。这些分子会断裂成一个个片段，并与环境中来自其他生物的DNA和蛋白质混杂在一起，甚至有可能受到后期的污染。值得庆幸的是，现代研究技术已发展出一套成熟的方法体系，通过特征性分子标记和生物信息学分析，能够准确识别出自古人类的DNA片段和已经降解成肽段的蛋白质片段，并将其与来自环境中其他动植物、微生物以及现代人类的污染源有效区分开。

对蛋白质来说，在后期的降解阶段，其具有酰胺基的两个氨基酸，即谷氨酰胺和天冬酰胺的酰胺基会发生脱酰胺反应，所以只要筛选出脱酰胺修饰比例高的蛋白质，就能确定它们来自化石内部的残留，而非现代污染。而对DNA来说，其在后期的降解阶段中会断裂成无数短小的DNA片段，同时其末端的胞嘧啶（C）会因为脱酰胺作用转变为尿嘧啶（U），在DNA测序过程中会被识别为胸腺嘧啶（T），所以只要筛选出那些长度很短（小于60个碱基对）同时末端的胞嘧啶存在脱酰胺现象的DNA片段，就可以保证获取这些DNA片段大概率来自史前生物的残留。

当然，DNA和蛋白质的保存状况才是研究的关键所在。在古人类研究中，研究人员往往从颞骨岩部（位于颅底，呈三棱锥体的特殊结构）和牙齿中提取古DNA和古蛋白质，因为这两个部位具有较高的密封性，可以抵抗微生物的入侵和环境物质的水解作用。但龙人头骨的这两个部位均未能成功提取出古人类DNA，而颞骨岩部的样品则通过付巧妹团队自主建立的古蛋白质组实验系统提取出了数量可观的蛋白质质谱数据。通过与现代人和古人类蛋白质组中常见的骨骼和牙本质蛋白序列进行对比，再结合对污染物的排除，最终恢复出95种来自龙人化石本身的蛋白质序列。

随后，研究团队对包括猩猩、大猩猩、黑猩猩、丹尼索瓦人、尼安德特人和现代人在内的人科物种，构建了氨基酸突变位点数据库，发现了122个人科物种特有的氨基酸突变位点。通过将龙人的蛋白质序列与数据中的突变点位进行对比，发现龙人并不具有猩猩、大猩猩和黑猩猩的突变，而是具有人属的全部15个突变和丹尼索瓦人独有的4个突变中的3个，同时也不具有现代人的唯一一个突变。

为了进一步确定龙人与其他古人类的关系，研究团队对龙人、尼安德特人、丹尼索瓦人、现代人和黑猩猩的蛋白质序列进行了更全面的系统发育分析，发现龙人与丹尼索瓦3号的亲缘关系最近，而他们组成的支系与尼安德特人的亲缘关系更近，而非现代人，这与过去根据细胞核DNA研究所得出的结果相符。

根据蛋白质组分析获得的龙人的分类位置

（图片来源：参考文献[5]，作者修改）

虽然研究团队从颞骨岩部和牙齿中提取龙人古DNA的尝试失败了，但对化石的仔细观察为他们带来了希望。在龙人的头骨上保存的唯一一颗牙齿的外侧，研究人员发现了一小块凸起的牙结石，其致密的晶体结构也可以保护DNA抵抗外界的降解。先前的研究也曾成功从人类的牙结石中提取出牙齿微生物和人类的古DNA，但对于超过1万年前的样品，牙结石中仅提取出了微生物的古DNA，尚未有古人类DNA成功提取的案例。尽管如此，研究团队锲而不舍地尝试，这也为他们带来了意想不到的收获。

龙人牙齿上牙结石（图片来源：参考文献[6]）

在使用优化的古DNA提取方案对牙结石样品进行DNA提取后，研究团队获得了20个可以与人类线粒体DNA匹配的DNA文库，其中有8个展现出较高的胞嘧啶脱酰胺概率，而其中有7个通过初步的筛选，发现包含丹尼索瓦人线粒体DNA的特异性突变。不过，到这一步，这7个文库中的DNA并不是全都来自龙人，可能依旧包含现代污染的DNA。为了进一步降低污染，研究人员结合古DNA损伤特征（末端胞嘧啶脱酰胺）和长度（小于60个碱基对），并与通过算法恢复的人类祖先型和丹尼索瓦人祖先型线粒体DNA序列进行比对，进一步筛选出属于古人类的DNA片段。

最终，研究人员根据不同的参考对象，分别筛选出 828个和855个DNA片段，并由此构建出长达7817个核苷酸点位和8234个核苷酸点位的线粒体DNA序列。根据线粒体古DNA的系统发育分析显示，龙人拥有27个丹尼索瓦人所共有的线粒体DNA突变，这表明他们与丹尼索瓦人的亲缘关系更近，而不是现代人或尼安德特人。此外，龙人还拥有5个只属于早期丹尼索瓦人的特有突变，这意味着他们与丹尼索瓦洞中约13-22万年前的早期丹尼索瓦人关系更为密切，而非5-8万年前的晚期丹尼索瓦人。

根据蛋白质组分析获得的龙人的分类位置

（图片来源：参考文献[6]，作者修改）

至此，龙人的身世和丹尼索瓦人的样貌的两大谜题已经基本解开了。丹尼索瓦人赋予了龙人在人类家族树中的地位，而龙人的头骨则赋予了丹尼索瓦人这个依靠遗传物质建立、化石记录极为残缺的神秘的古人类类群一个真真正正的面孔。龙人被归入丹尼索瓦人群体，这也意味着丹尼索瓦人的生活范围扩大到西至阿尔泰山、青藏高原，南至老挝，东至台湾海峡和东北地区的整个东亚，而在这个地理范围内同时期则分布着众多根据形态学分析，可能与龙人亲缘关系较近的“古老型智人”，他们是否也属于丹尼索瓦人群体呢？相信在龙人遗传研究的技术加持之下，我们很快就能获得答案。

近乎完整头骨牙结石中的丹尼索瓦人线粒体DNA揭示了龙人与丹尼索瓦人的关系

（图片来源：参考文献[6]）

龙人身世和丹尼索瓦人样貌的谜团虽然已经解开，但更多的谜团也随之而来。为什么根据形态分析，龙人与现代人的亲缘关系应该更近，但根据古蛋白质组和细胞核古DNA分析，龙人与丹尼索瓦人组成的类群却与尼安德特人亲缘关系更近？这个矛盾也带了一个新的契机，从未有一个生物类群如同人类一样，同时拥有现代和远古个体的遗传数据与形态数据。相信这些数据将有助于人类理解物种起源过程中形态分异和遗传分异之间的关系，而这将对主要基于化石形态来构建生物之间亲缘关系的古生物学界产生深远的影响。

此外，从某种程度上说，丹尼索瓦人并没有灭绝，他们仍然活在我们的体内。今天的东亚人、美洲原住民和南亚人拥有约0.1-0.2%的丹尼索瓦人血统，菲律宾尼格利陀人拥有5-6%的丹尼索瓦人血统，美拉尼西亚和澳大利亚的土著人有约4%的丹尼索瓦人血统。来自丹尼索瓦人的突变仍帮助着生活在青藏高原上的藏族人适应低氧环境，让生活在热带地区的美拉尼西亚人抵抗疾病的侵袭。近年来的研究发现，渗入亚洲人群中的丹尼索瓦人血统可能来自三支不同的丹尼索瓦人，而龙人的研究也进一步证实，丹尼索瓦人至少存在两个支系。丹尼索瓦人群体内部存在高度的分化，不同的支系在不同的时间和地点对现代人产生影响，这些支系的起源是怎样的？他们是如何与现代人群互动的？

最后，随着龙人被确定属于丹尼索瓦人群体，关于丹尼索瓦人分类属性与命名的规范化也迫在眉睫。随着未来越来越多的古人类化石被归入丹尼索瓦人，丹尼索瓦人应当被视作单独的一个人类物种，还是众多人类物种组成的一个群体？如果是单独的物种，那么丹尼索瓦人的模式标本是哪个？他的学名又应该是什么呢？如果丹尼索瓦人群体被划分为不同的人类物种，那么这些物种划分的依据又是什么？相信在未来，随着更多古人类化石通过遗传学和形态学研究被归入丹尼索瓦人群体，这些问题终将得到解答。

牛长泰，古生物学与地层学博士，科普作家。